科普短文——明月光还是地上霜 

在唐开元十五年的一个静谧之夜，李白在微醺时望见天空中皎洁的明月，面对着月光如水，洒下清辉，诗人的思乡之情油然而生，不禁吟唱道：“床前明月光，疑是地上霜。”为后人留下了这一千古名句。为什么诗人在微醺之间会将“明月光”与“地上霜”联想起来呢？这其中便涉及了大脑视觉形成的机制，让我们一同伴随着诗人的才情，来到脑科学的大门前，去探索大脑视觉的奥秘吧。

1. 了不起的大脑

大脑是人体中最重要的器官之一，也是最为复杂的人体器官。人类的学习、记忆、语言交流等高级活动都离不开大脑，可以说是大脑这一器官的存在，造就了人类至今为止的灿烂文明。

人类大脑由大约10^11-10^14个神经元之间的连接突触组成，由于人脑中的神经元与二极管具有一定的功能相似性，因而常有人将人脑与电脑相类比。理论上来说，人脑的所有神经元突触使得人脑能在1秒内进行10^17次计算，具有高达10000TPOS左右的算力，远高于普通的个人电脑。同时，人脑还具有低能耗的特点，以与李世石对弈的AlphaGo为例，AlphaGo在下棋时需要1000多个CPU和176个GPU同时工作，功率在100kW以上，而人脑的功率却仅有20W，远小于前者。

图一：脑、神经组织、突触模式图

我们今天要讲的视觉形成机制就与大脑紧密相关，当外界场景通过光线反射进我们的眼睛后，首先在视网膜中进行初级的分解和处理，然后将信号传递至初级视觉皮层进行中级处理，最后再进入高级中枢作最后的整合，从而形成我们的视觉。现在，让我们一同开启大脑视觉揭秘的旅程！

图二：视觉信息的分级处理模式

大脑在低级、中级、高级三个层级上对视觉场景进行处理。初级处理中对局部对比度、方向、颜色和运动等视觉属性进行简单区分；中级处理则涉及分析场景布局和表面特征，从表面和整体轮廓对视觉图像进行分析，并区分前景和背景；高级中枢进行最终的整合处理，形成视觉。

（图片引用自Principles of Neural Science, Sixth Edition, 第500页）

2. 明暗间的诗意

       闭上眼睛，想象一下李白在千年前的秋夜里看到的场景：诗人低头望见地上月影斑驳，清冷的月光在黑夜的衬托下显得格外皎洁，恍惚间竟错以为是地上凝结了一层浓霜。明暗的交界使诗人产生了错觉，同时也激发了无尽的诗意，倘若我们的视觉系统无法灵敏地区分明与暗，或许诗人就不能留下如此美妙的诗句。为什么我们的视觉系统可以感受并分析出明暗的反差呢？在解答这一问题之前，让我们先来玩几个有趣的视觉小游戏。

图三：这是一幅经典的康斯维特错觉（Cornsweet illusion）的例子。当我们观察A图形时，往往会误认为靠上的部分与靠下的部分颜色不同。但事实上，当我们在遮住上下两部分交界的区域后（即B图形），就会发现这两部分的颜色是完全相同的。

图四：在左侧和右侧的方块中，我们都看到了“黄色”的小色块，并且容易认为两者的颜色相同，但这其实是一种视觉错觉。当我们将左侧方块中的“蓝色”小色块和右侧方块中的“黄色”小色块分离出来，并放置在白色的背景中观察，就会发现这些先前看上去颜色不同的小色块事实上颜色相同。

（图片引用自Principles of Neural Science, Sixth Edition, 第557页）

图五：赫曼方格（Hermann grid）是由纵横交错的白色条带和黑色的方块所组成的，在白色条带的交叉处可以感受到有若隐若现的灰色斑块，但实际上交叉处的颜色为白色，并不存在灰色斑块。

（图片引用自Principles of Neurobiology, Second Edition, 第140页）

图六：马赫带（Mach bands）是由一排灰度不同的竖直条带所组成的，从左向右条带灰度依次变浅。当我们观察条带的交界处时，左侧的颜色显得更深，而右侧则显得更浅。这使得同一条带从左向右似乎发生了灰度的递减，但实际上同一条带中的颜色却是均一相同的。

（图片引用自Principles of Neurobiology, Second Edition, 第140页）

以上的四组视觉小游戏告诉我们：我们的视觉系统常常会“欺骗”我们，眼见并不一定为实。造成这些视觉错觉的因素有很多，其中很重要的一个原因是我们视网膜中的神经元并不仅仅传递光刺激强度随时间变化的信号，还能够通过中央--外周感受野来分析明暗的反差。

科学家发现：对于一个神经节细胞，只有对特定的视网膜区域施加光刺激，才能够使细胞兴奋，我们称这一区域为该细胞的感受野。通过设计实验，科学家证明了当照射在感受野上的光斑发生面积和位置的变化时，视网膜神经节细胞的放电情况有所不同。基于这一性质，科学家将神经节细胞分为中心激活--外周抑制型与中心抑制--外周激活型两类。对于前者来说，在施加中心亮--外周暗的光刺激模式时，细胞的兴奋性最强，而后者则反之。

图七：这是中心激活-外周抑制型的神经元，研究人员在这一神经元的感受野内施加四种刺激模式，通过观察神经元的放电模式来判断其兴奋情况。如图所示，仅在感受野的中心施加光刺激时（第2种刺激模式），神经元的兴奋性最强；当中心区域不施加光照，而在外周区域提供光照时（第4种刺激模式），神经元几乎不产生动作电位，兴奋性最弱。

（图片引用自Principles of Neurobiology, Second Edition, 第137页）

这一发现说明了：视网膜上的一些细胞不仅仅能够对光作出反应，还能够进行小面积视网膜上的明暗对比，从而确定光信号的空间信息，加强我们对于明暗边界的感知能力。基于这一特点，我们才能够区分并感知明暗。

3.朦胧下的想象

除了对明暗的感知外，黑夜所带来的朦胧气氛也造成了诗人对所见景象的不确定，因此才产生了“疑是地上霜”的猜想，而正是这种朦胧的不确定感，更为诗词增添了含蓄之美。倘若诗人此时并未身处黑夜，而是在照明度相对较好的环境中，那么即便能察觉到明暗的差别，恐怕也会由于景象清晰度的提升，而无法产生月光与白霜之间的绝妙联想。由此我们自然想到一个问题：为什么夜间看东西的清晰度会有所下降呢？要解决这一问题，让我们先来了解一下视网膜的基本组织结构。视网膜包括色素上皮层和神经层，视网膜的厚度虽然仅有0.1-0.5毫米，但结构却十分复杂，视网膜神经层内主要含有感光细胞，以及双极细胞、神经节细胞、水平细胞和无长突细胞这四类神经元。

图八：视网膜中央凹以外部分的主要细胞层次及其联系模式图

如图所示，视网膜的组织结构十分复杂。

C：视锥细胞；R：视杆细胞；MB：侏儒双极细胞；RB：视杆双极细胞；FB：扁平双极细胞；

DG：弥散神经节细胞；MG：侏儒神经节细胞；H：水平细胞；A：无长突细胞

（图片引用自《生理学》.9版.北京:人民卫生出版社,2018，第269页）

       其中，感光细胞又可分为视杆细胞和视锥细胞这两大类，它们在细胞形态和生理功能上有很大的差异。从图九中我们可以看到，视杆细胞的外段呈圆柱形，外段中含有大量重叠排列的膜盘，这使得视杆细胞对光刺激十分敏感；而视锥细胞的外段则呈圆锥形，负责承担高敏锐度的视觉和感知色觉的功能。

图九：视杆细胞与视锥细胞对比模式图

（图片引用自Principles of Neural Science, Sixth Edition, 第525页）

由于视杆细胞对光的敏感度较高，因此能在昏暗环境中感受弱光刺激并引起视觉，但视杆细胞只含有视紫红质这一种视色素，因此无法对色彩进行感知，而且对被视物体细节的分辨能力也较低；与之相比，视锥细胞的感光性要弱得多，但是灵长类动物的视锥细胞可根据所含视色素的不同分为三类：蓝视锥细胞，绿视锥细胞，红视锥细胞。不同种类的视锥细胞对光产生最高敏感性的波段区别十分显著，而根据三色学说，当某一种波长的光线作用于视网膜时，会按照一定的比例使三种不同的视锥细胞发生兴奋，这样的信息传至中枢后，就会产生对该光线颜色的感知。

图十：不同视锥细胞对光敏感性与波长的对应关系

纵轴：相对敏感性的对数值，横轴：光的波长

S cones：蓝视锥细胞，M cones：绿视锥细胞，L cones：红视锥细胞

如图所示，对于不同种类的视锥细胞，其敏感度峰值所对应的光的波长有所不同。并且三种视锥细胞的光谱吸收峰值与红、绿、蓝三色光的波长相近，这一现象为三色学说提供了证据。

（图片引用自Principles of Neural Science, Sixth Edition, 第526页）

除此以外，视锥细胞在视网膜的中央凹区域呈高密度排列，这使得此处的视锥细胞能够分辨出更小的光点，而且中央凹处由于没有血管分布，因此光线可以不受阻碍地直接刺激此处的视锥细胞，更进一步强化了高精度视觉。至此，我们就可以理解为什么夜间视力会有所下降了。这是因为夜间光刺激较弱，我们主要依赖视杆细胞来看清物体，然而视杆细胞既无法产生色觉，而且也不擅长处理高精度视觉，所以我们在夜间的视力不及白天。

4.结语

“床前明月光，疑是地上霜”，在耳熟能详的经典诗句中，就包含有与我们大脑视觉系统关系紧密的科学现象，可见脑科学与我们的日常生活息息相关。只要我们拥有一双善于发现的眼睛，就能找到值得研究和思考的科学问题，让我们永远带着好奇之心，在脑科学的未知领域尽情地探索遨游。

参考文献

[1] 王庭槐.生理学.9版[M].北京:人民卫生出版社,2018

[2] (美)贝尔,(美)柯勒斯,(美)帕罗蒂斯著;王建军主译.神经科学:探索脑，第2版，中文版[M].北京:高等教育出版社，2004.7

[3] (美)骆利群著，李沉简[等]译.神经生物学原理[M].北京:高等教育出版社,2018

[4] Eric R. Kandel, John D. Koester. (2021). Principles of neural science (Sixth edition). McGraw Hill

[5] Liqun Luo. (2021). Principles of Neurobiology (Second Edition). CRC Press

本文作者：

郑家栋 复旦大学上海医学院；

张嘉漪 复旦大学脑科学研究院研究员，

脑功能与脑疾病全国重点实验室副主任，

复旦大学附属眼耳鼻喉科医院医工交叉创新研究院副院长